文/程一駿

現為國立臺灣海洋大學海洋生物研究所專任教授

海龜在大洋中的洄游

動物會進行遷徙，尤其是長距離的遷徙，主要是為了生存及繁延下一代而開發不同地區及不同時間的資源，或是避開當地資源出現季節性枯竭，以達到最大的存活機率。許多海洋動物，尤其是大型的動物，在洄游(遷徙)的過程中，都會利用海洋中的物理現象，像是洋流以達目的地。從生理生態學的角度來講，順著洋流而行是最省力的，也最能即早到達目的地，以減少被天敵攻擊的機會。對海龜而言，牠會在儲存足夠的養分後，才進行洄游，且在洄游過程中多不進食。因此，更需有效的利用海況，才能減少不必要的開銷，及提高活下去的機會。然而，由族群基因結構及上標的研究顯示，海龜會洄游到數百至數千公里以外的地方去覓食及產卵，甚至有跨洋洄游的情形，許多證據也顯示，除了少數的種類如平背龜外，海龜在海上的分布十分廣泛。此外，海龜除了上岸產卵外一生都在海中渡過，因此牠們與海況間的關係，並非簡單的因果關係，要找出兩者間的關係並不容易。

小海龜在下海後，會順著洋流到達飼育場所，並以浮游動、植物為食，等到長到青少龜之後，又會順著洋流到達牠的覓食海域。在成長過程中，海龜會利用洋流到達不同的覓食場，及利用特殊的海況，如渦流能聚集食物的特性，逗留在這些海域中覓食。而當牠轉成大人時，海龜又會利用洋流進行生殖洄游，以返回其出生地去繁衍下一代。因此在其一生中，海洋中的物理現象，均扮演著非常重要的角色。然而，因為海龜有大洋洄游的特性，十分難以追蹤，所以這個問題長久以來，一直都困擾著海龜研究與保育人士。

早期的洄游研究

海龜洄游之謎，早在50年代就有研究人員試圖去解答它，這是因為海龜研究之父—Dr. Archie Carr在哥斯大黎加進行海龜研究及保育時發現，加勒比海的海龜產卵沙灘日益減少，但由於不知道這些產卵的母龜來自何處，也不知道牠們在產完卵後後會去哪裡，因此無法進行適當的保育工作。他的研究團隊就曾於1965年與海軍合作，在海龜背上綁氣球，並在沙灘上築高塔進行觀測。不意外的，這個實驗因氣球爆炸而失敗，不過也算是人類第一次進行海龜的遙測追蹤。此後，他不氣餒繼續利用傳統的上標辨識法，就是在海龜鰭狀肢上釘上金屬標，待民眾發現海龜時，再通報海龜的標號，這樣一來便能知道海龜洄游到哪裡去。他從1967到1982年共進行17年的研究，結果十分不理想，由於當時的材質不良，標很容易鏽蝕或是脫落，加上許多民眾在捕殺海龜後沒有通報，或不識字等因素，僅完成一篇論文，但Dr. Carr卻利用這個研究結果，提出海龜會利用洋流作為洄游路徑指引的假說。

海龜洄游的研究因成效不彰，而延宕了十幾年，一直到70年代後期，因技術突破才獲得長足的進步，在各種努力中，以人造衛星追蹤技術的應用最為成功。當時這項技術，剛從浮標轉應用到野生動物的研究上，兩位學者便將追蹤北極熊的人造衛星發報器，應用在海龜身上。他們成功追蹤的結果，解答了懸疑已久的問題—海龜在海上的行蹤，這項成果引發了研究人員極大的興趣，在之後的40年裡，隨著電腦科技的進步，衛星發報器的愈做愈小，功能也愈來愈強，終於引發了動物行為學上新一代的思維。

洄游機制解釋上的爭議

在整個洄游研究中，曾經引起極大的爭議是「母龜並非每年都會回到出生地去產卵，生殖洄游的距離又十分遙遠，那海龜在茫茫大海中，是靠哪些環境因子的指引到達其產卵沙灘?」，這個問題在90年代出現了兩派解釋，一派認為地磁是引導海龜洄游的主因，因為動物腦中都有類似磁鐵的器官，因此地磁的強度及傾角對動物而言，就像地圖上的經緯度一樣，這就是他們所謂的「地磁地圖」，海龜就靠這個「地圖」找到回家的路。為了證明理論是對的，這派學者還進行許多實驗室內的實驗。另一派則認為像鮭魚一樣，由出生地所流出的物理及化學特性，是海龜用來找到目的地的指標。他們做了很多野外實驗，譬如將產卵的母海龜搬到他處，再看牠是否會回到產卵沙灘等。這兩派說法雖然都有證據支持，但都有其無法克服的缺點，像是地磁說無法去除地磁漂移的影響，而後一派則無法解釋出生地所釋放出的物理及化學特性，在一段距離後會遭到海水的稀釋，而量測不到的問題。近年來，這兩派不再堅持己見，而共同發表論文，並結合兩種說法。盡管如此，這些論點仍然無法完全解釋海龜洄游的機制，因為上述的說法皆忽略了海洋中最明顯的物理現象：海流。

洋流的影響

海龜為一游泳力很強的海洋動物，可以自己決定前進的方向，因此牠和洋流間的關係十分複雜。一般而言，海龜可以順著洋流而行，既省力又可早點到達目的地。海龜也會逆著洋流而行，並利用它作為洄游方向的指標，但會避開強大的洋流。海龜會因一時洋流太強，而暫時被漂出洄游路線。牠也會被強大的側流帶離洄游的路徑。在這種情形下，洋流可以變成助力，也可以成為阻力。海龜在不同的海域中，也會因洋流的改變而採取不同的策略，因此兩者間的關係，僅能以量化的方式計算出。這個方法看似簡單，但卻難以執行，其中主要的原因是：海龜研究人員幾乎都是生物學家，對物理海洋幾乎一無所知，而物理海洋學者，多數不懂也不重視生物，因此兩者間存在著難以跨越的鴻溝，這個問題就一直沒能獲得適當的解決。動物學家只有靠著地理資訊系統中的疊圖功能，將相關的數據畫在一張地圖上，再設法以生物海洋學的知識，來證明兩者有關。但證明有關並不代表真正了解兩者間的關係。就這樣的，許多近年來的文獻就像「瞎子摸象」一樣，不斷嘗試用生物學的角度，去解釋兩者間的關係。雖然少數學者會嘗試著進行跨領域的研究，但因大部分的生物學家並不懂得物理海洋，所以這類文章，難以刊登在主流期刊上，也未受到應有的重視。一直到最近，才有生物學家試著去解讀物理海洋現象，但在缺乏足夠的物理訓練下，海龜洄游與洋流間的關係，仍難有突破性的發展。

洄游中的潛水行為

讓問題更複雜化的是，海龜在海中是以潛水的方式前進，因此是一個3度而不是2度空間的洄游行為，這讓研究海龜的洄游行為變得更為困難。所幸在過去，許多研究人員利用另一種量測動物潛水的儀器—溫度-深度紀錄儀(temperature-depth recorder)，對海龜的潛水行為做了深入性的了解，並定義出若干主要的潛水類型。目前也有人造衛星發報儀因具有壓力計，所以能判斷出海龜在大海中的潛水類型。這讓我們較能夠掌握，海龜在大洋洄游中做了些甚麼，像是海龜的潛水深度不超過5米，則代表海龜正在奮力前進。而當海龜長時間下潛到70米以下並很少改變深度，就代表海龜可能在深水區或是海底休息，要不然就在海底找食物吃。這對我們了解海龜在大洋中的生活方式，有非常重要的意義。近年來，有人將水下攝影機利用吸盤原理固定在海龜背上，以實際觀察的方式，來了解海龜的水下行為。結果發現海龜下海後之行為是多變的，比由溫度-深度紀錄儀所解讀出來的行為要複雜很多。它很好用，但缺點是造價昂貴，且不像人造衛星發報器具有無線傳輸信號的功能，所以需回收後方能解讀影像檔，因此它雖然十分吸引人，但目前僅限於短時間及小範圍的研究。

生物紀錄儀

近年來，隨著科技的進步，儀器愈做愈小，功能也愈來愈強，一些量測生理功能的儀器，如胃內溫度、心跳記錄儀等都能附在人造衛星發報器上，使我們得以配合位置及潛水資料，得知海龜在海中某一定點的生理狀況，像是了解海龜是否在休息或是覓食等。這些資料配上地理資訊系統的疊圖及分析，就能充分掌握海龜在海上的行蹤。由於這些儀器能忠實地記錄動物在海上的一舉一動，所以研究人員以「生物記錄儀」來代表新一代的追蹤紀錄儀。這個技術因發展潛力無窮，將會帶給動物行為學上一個全新的詮釋。

發表日期： 星期三, 一月 23rd, 2013  |  分類：生物與自然, 藏品的故事, 觀察室歷史文章  |  瀏覽:2,488人次.
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